图10-2-23表示大肠杆菌染色体的一个基因定位区域。箭头表示转录的方向。缩写符号是：arg，精氨酸；lac，乳糖；pro，脯氨酸；tsx，对T₆噬菌体的吸附；pur，嘌呤；y，lac透性酶；z，β-半乳糖苷酶；o，操纵基因；i，阻遏物；a和b，在嘌呤操纵子中的基因。从Lac⁺Pro⁺Tsx-s的大肠杆菌菌株中分离到表型为Lac^-Pro^-Tsx-r的一步变体(one-step mutant)。这个突变体具有下列性质：①在无乳糖存在时，如果没有嘌呤，就合成透性酶；但如有嘌呤则不合成(注：当有嘌呤存在时，嘌呤操纵子受到阻遏)；②如果有嘌呤存在，透性酶不能被乳糖诱导。③在任何情况下都未观察到β-半乳糖苷酶活性，由于这点，突变体呈Lac^-表型。试解释该突变体的性质。